珊瑚礁黃昏潛觀察到的四個階段

如果有人在日落之前不久進入珊瑚礁中的水,並跟隨接下來的半小時內發生的事件,則會在魚類的活動和組成方面發生驚人的變化。在太平洋和加勒比海的一些地區已經觀察到此序列,並且可能會發生在大多數珊瑚礁組合中。儘管物種不同,但地點之間的相似性表明共同的選擇壓力正在起作用,從而導致魚類行為的趨同。 微光時刻的過渡期涉及大約四個不同的活動階段

日行性魚類的遷移
從日落前約一個小時開始,動浮食性魚類(例如,金花鱸、蝶魚、雀鯛)從水層中降落到礁石上,大型植食性動物(例如,鸚哥,刺尾鯛)從白天覓食的地方遷移到夜間休息的地方,並沿著可預測的路徑遷移。

日行性魚類尋找掩蔽
從日落前到日落後約20分鐘,日行性魚類會在礁石中尋找掩蔽。小型個體會進入珊瑚礁石中的孔洞和裂縫,而大型魚類則會在懸垂物下棲身。這些物種會按照特定的順序來行動;隆頭魚會最早尋找掩蔽,其次是動浮食性的雀鯛、蝶魚,大型雀鯛和鸚哥魚。某個特定物種尋求掩蔽的時間是固定的,從一個晚上到另一個晚上的差異僅有幾分鐘。也有許多日行性物種會在下一個階段尋求掩蔽。

安靜期
從水層中疏散。從日落之後約10–15分鐘開始,礁石上方的魚類活動和數量急劇下降。在接下來的15–20分鐘內,水柱中小魚的活動停止。幾分鐘前,整個珊瑚礁還充滿生機,充滿了遷徙和進食的魚類,然後這時水層中突然放空城,此時進行觀察會感到一種不安定的遺棄感。這一階段稱為安靜期,因為不管是日行性或夜行性魚類都不會在水層中移動。然而,並不表示所有活動都停止了。此時,諸如石斑魚、鰺魚、鯛魚之類的掠食性魚類會很活躍,通常會在靠近海底的位置游動並朝向留在水層中的獵物出擊。這種伏擊性戰術利用了獵物在漆黑的珊瑚礁背景下不容易看到深色掠食者的困難,而掠食者也利用獵物在較亮的傍晚夜空下的剪影來襲擊。

夜行性魚類的出現和遷移
安靜時期的結束象徵著夜行性魚類向水層中和沿礁石面的移動。日落後約半小時,金鱗魚、天竺鯛和石首魚會出現在礁石上,並開始以無脊椎動物為食。石鱸、鋸鱗魚和擬金眼鯛會沿著可預測的路徑從白天休息的地方遷移到夜間的覓食區。這時候,礁石上方和周圍的水層中就被活躍的魚類占據了。

到了日出前,傍晚發生的事情就會反過來又重複一次。夜行性魚類通常會遷移到前一天所住的同一地點尋找掩蔽。早上的安靜期發生在捕食者最活躍的時候,然後日行性魚類會重新佔據水層中央,並遷移到白天的攝食場所。這種主要由特定的光照量決定的時空分布的可預測性實在令人感到震驚。

晨昏性掠食者是理解在微光時刻珊瑚礁上發生事件的可預測、趨同性的關鍵。掠食的威脅是由晨昏時期獨有的環境、生理和行為因素共同導致的。在微光時刻,光照度從白天的約10,000 lux下降到夜間的約0.0001 lux。許多適應光照的日行性物種,以錐狀細胞為主的眼睛無法足夠快地適應黑暗,因此在變化快速的微光條件下無法捕捉光線。同時,對於能有效捕捉光線的夜行性魚類,主要由桿狀細胞組成的靈敏眼睛仍然無法適應明亮的環境。

因此,微光時刻是處於過度狀態的時間段,此時錐狀細胞仍有起作用,但效率不高。 許多珊瑚礁掠食者,和日行性魚類比起來,有比較少但比較大的錐狀細胞,而與夜行性的眼睛相比,錐狀細胞較多但較小。與日行性魚類在白天的視力相比,這種中間型的眼睛的視力較弱,與夜行性魚類在夜晚的視力相比,在捕捉光線的能力較差。但是,在日夜交替的情況下,當日行性和夜行性眼睛都不能很好地運作時,中間型眼睛在微光條件下會佔有優勢。珊瑚礁魚類視網膜上的光色素也表明了微光條件的影響。日行性、夜行性和晨昏型魚類桿狀色素對光譜中藍綠色部分(約490 nm)的光最敏感,與黃昏時主要的波長相吻合,會比與夜間主要的波長段 580 nm相符要來的更好。日行性和夜行性魚類似乎都犧牲了夜間視力,而傾向於在危險的微光時刻捕獲光線。這些解剖和生理上的差異,再加上掠食者在水層中往背光獵物猛擊的掠食策略,有助於解釋為什麼日落後的幾分鐘對於潛在的獵物來說如此危險。日行性和夜行性小魚不活躍的安靜期似乎是在當時會有被掠食者捕食的威脅的直接結果,而不是涉及其獵物能見度的物理限制。傍晚和早晨的微光時刻可能僅佔24小時的5%,但微光條件對所帶來的影響顯然遠大於其時間長度。

魚類的桿狀和錐狀細胞

魚類的視網膜可能有兩種類型的感覺細胞,即杆狀和錐狀。杆狀細胞對低光照度相當敏感,但解析度低。晨昏性物種(在黎明和黃昏時活動)有較高的杆狀:錐狀細胞比例,許多夜行性和深海魚只有杆狀細胞。在其他魚類中,視網膜中的黑色素的光機械運動在昏暗的光線下使杆狀體暴露,而在明亮的光線下則使杆狀體受到保護。

很多魚也有錐狀細胞,錐狀的敏感度比桿狀低,因此需要更明亮的光線。錐狀細胞提供更高的解析度,而且錐狀:杆狀的比例在日行性魚類中是最高的,它們更依賴視覺。有幾種類型的錐狀細胞,每種都有不同的感光糖蛋白(視蛋白 opsin),對不同波長的光作出反應。魚類可能只有兩種或三種類型的錐狀細胞,這取決於該魚類棲息地的光照品質。

魚視紫質(Porphyropsins)對黃-紅光敏感。黃-紅光的波長較長,在水中衰減相對較快。因此,魚視紫質往往更常見於生活在淺水區或靠近水面的魚類。

視紫質(Rhodopsins) 對波長較短的藍綠色光更敏感,而藍綠光能穿透更多的水,因此視紫質常見於棲息在較深區域的魚類。例如,大多數板鰓類擁有Rhodopsins,但Porphyropsins在這一類魚中較罕見。

Chrysopsins 對深藍光最敏感,由於波長短,藍光能穿透水層最深,在深海魚類中能發現Chrysopsins。